Pruunkarude talvituskoha valikut mõjutavad tegurid Eestis. Egle Tammeleht, Katri Pärna

Transcription

1 Pruunkarude talvituskoha valikut mõjutavad tegurid Eestis Egle Tammeleht, Katri Pärna 2015

2 SISSEJUHATUS Tänapäevases, inimesest tugevasti mõjutatud maailmas, muutub spetsiifiliste nõudmistega ja/või inimpelglike liikide jaoks aina raskemaks sobivate elupaikade leidmine. Üheks suhteliselt inimpelglikuks liigiks on ka pruunkaru. Peamiselt kehasuurusest ja toitumisest tulenevalt vajavad karud elamiseks suuri alasid, mis pakuks kogu aktiivsusperioodi jooksul piisavas koguses toitu ning varjumisvõimalusi. Siiski on nad tulenevalt paiksusest kõige haavatavamad taliuinaku ajal (Swenson et al 1997). Taliuinaku ajal väheneb karude ainevahetuse tase kuni 70% võrreldes aktiivsusperioodi ainevahetuse tasemega (Watts ja Jonkel, 1988). Kuigi taliuinaku aegne ainevahetuse töös hoidmine on kulukas, siis selle tõstmine, mis loomulikult kaasneb ärkamisega, toiduvaesel ajal on veelgi kulukam (Speakman et al. 1991). Seepärast on talvine häirimine karu jaoks väga ebasoovitav vähendades ellujäämust (Boyles ja Brack 2009) ja viljakust (Linnell et al. 2000) ning seega ka taliuinakust saadavat kasu (Pigeon et al. 2014). Seepärast pole sugugi üllatav, et paljudes töödes on leitud, et olulisim karu talvituskohavalikut suunav tegur on talvise häirimise vältimine (nt. Elfström & Swenson 2009, Sahlen et al. 2011, Pigeon et al. 2014, Petram et al. 2004). Nii on leitud, et karud kasutavad võimalusel just selliseid kohti taliuinakuks, kuhu inimestel on raske pääseda (Petram et al., 2004; Ciarniello et al., 2005). Sageli tähendab see järskude ja mägiste elupaikade kasutamist sel perioodil. Nii on see näiteks Sloveenias (Petram et al., 2004), Kanadas (Ciarniello et al. 2005), Venemaal (Kistchinski, 1970, Danilov, 1993, Seryodkin et al., 2003), Itaalias (Groff et al., 1995). Selgelt räägib inimeste vältimisest ka Rootsis saadud uurimistulemus, kus karud kasutasid talvepesade ehitamiseks rohkem varjatud ja raskemini ligipääsetavat maastiku just nende talvituskohtade puhul, mis jäid teedele ja asustustele lähemale kui teised talvituskohad (Sahlen et al. 2011). Samad tegurid ilmnesid talvituskohavalikul olulised olevat ka Yukonis Kanadas (Libal et al. 2012). Kui aktiivsusperioodil saavad karud vähendada häirimise mõju liikudes päevasel ajal raskemini ligipääsetavates kohtades ning öisel ajal suurema häiringuga kodupiirkonna osades (Martin et al. 2010), siis taliuinaku ajal käitumisstrateegiat muuta ei saa. Seega osutuvad ärkveloleku ajal kõlblikuks ka sellised elupaigaosad, mis talveuinakuks sugugi ei sobi. Selline elupaikade struktuur, mis on kõlbulik aktiivsusperioodil, ent ei sisalda talvitumiseks sobilikke alasid võib olla populatsiooni laienemist piiravaks teguriks, kuigi aktiivsusperioodil seal liikuvad loomad võivad jätta vastupidise mulje. Eesti karupopulatsioon on pika aja jooksul paiknenud peamiselt Kesk-, Ida- ja Kirde-Eestis (pms. Ida- ja Lääne-Virumaa, Järvamaa, Jõgevamaa). Kuigi vaatluste ja küttimise põhjal võiks oodata populatsiooni levikut üle Eesti, pole karud mitmekümne aasta jooksul ometi tugevat üle-eestilist püsiasurkonda suutnud rajada. Käesoleva töö põhieesmärgiks ongi uurida, kas kogu Eesti mandriosa üldse on piisavalt kvaliteetne elupaik pruunkarule pakkudes lisaks toidule ja ajutise varjumisvõimaluse ka piisavalt talvitumiskohti? Lisaks püüab töö leida, millised on üldisemad tegurid siinsete karude talvitumiskoha valikul ning kirjeldada üldisemalt pruunkarude talvituskohti Eestis (põhjalikumalt on karu talvituspesasid Eestis kirjeldanud oma töös Ermel 2007).

3 MEETODID Pruunkarude talvituskohtade kohta koguti andmeid alates 2003-ndast aastast, mil hakati looma pruunkaru talvituspaikade registrit. Selle käigus kogutud andmetele lisandus andmeid ka hilisemast perioodist, kuna registrit ennast enam aktiivselt uute andmetega ei täiendatud. Analüüsiks oli kokku kasutada andmebaas 96 talvituskoha kohta, mis saadi koguti jahi, raietööde ning spetsiaalsete välitööde käigus (joonis 1). Neist talvituskohtadest 12 asus looduskaitsealal ning 34 nende vahetus läheduses (talvituspesa kaugus kaitsealast alla 2 km). Analüüsidest jäeti välja üks igast üksteise suhtes vähem kui kahe kilomeetri kaugusel asuvast talvituskohast (selliseid punkti-paare oli kokku 14), selleks et vältida mõne karu individuaalsest eelistusest tulenevat mõju. Lisaks jäeti analüüsist välja talvituskoha andmed, mille puhul talvitumine oli aset leidnud ajal, mille kohta puuduvad vajalikud ruumilised andmed (enne 1990ndaid) või mille puhul oli tegemist ilmse veaga koordinaatides (talvituskoha kohapeal kirjeldatud andmed ei vastanud GISi andmetele). Peale selliseid korrektsioone andmestikus jäi analüüsiks alles 77 talvituskoha andmed, milledest 39 asusid kaitsealal või selle vahetus läheduses. Enamike talvituskohtade kohta oli lisaks koordinaatidele teada ka talvituspesa tüüp (n=59), andmed talvituja kohta (pesakond/üksikisend) (n=57), andmed teadaoleva korduvkasutuse (kas sama kohta on teadaolevalt ka varem karu taliuinakuks kasutanud) kohta (n=40) ning talvituskohast teadmise põhjus (leid/häirimine jahi või raie käigus) (n=60). Talvituskoha valiku eelistuste selgitamiseks loodi ka juhupunktide andmebaas 1) luues juhupunktid pruunkaru levikualale Eestis ning 2) luues juhupunktid välja poole karu püsiva leviku ala Eestis, et selgitada võimalikud karu talvituskohanõudlustest tulenevad põhjused levila laienemisel. Analüüsidest jäeti välja esialgsest juhupunktide andmehulgast välja punktid, mis sattusid karule ebasobivatesse elupaikadesse (asulad, veekogud, teed, kasutusel olevad põllud jmt.). Peale selliseid korrektuure jäi alles 100 juhupunkti karu püsilevilas ning 73 juhupunkti väljaspool püsilevilat.

4 Joonis 1. Pruunkarude talvituskohtade asukohad (tähistatud musta täpiga) aastatest , n=96. Iga analüüsis oleva punkti (pesa/juhupunkti) jaoks leiti erinevaid GIS andmebaase kasutades vaadeldavat punkti ning selle lähiümbrust (1000m raadiusega puhvris, Linnell et al. 2000) kirjeldavad tunnused (tabel 1). Elupaigatüüp punktis leiti kasutades Corine andmebaasi; andmed kasvukohatüübi, kuuse osakaalu ja puistu vanuse kohta saadi Metsaregistrist; teede liiklussageduse andmed saadi Teederegistrist (Maanteeamet ); kaugused hooneteni, veekogudeni, teedeni, hoonete arv puhvris, teede tihedus, metsa pindala, punkti kaugus elupaigalaigu servani ning metsa serva pikkus puhvris leiti kasutades Eesti põhikaardi andmeid (Maa-amet, 2011). Kõik eelpool nimetatud väärused (v.a. Metsaregistrist leitu) leiti kasutades programmi ArcMap Lisaks tuletati saadud väärtusi kasutades punkti metsatüüp, liiklussageduse mõju tugevus punktis (liiklussagedus lähimal teel/kaugus selle teeni) ning fragmenteeritust iseloomustava näitajana metsa ümbermõõdu ja pindala suhe. Tabel 1. Analüüsis kasutatud sõltuvad tunnused. Tunnus Ühik Selgitus Kasvukohatüüp - Metsaeraldiste takseerandmebaasist Metsatüüp - E.Lõhmuse (1984) süsteemi järgi Elupaigatüüp - Maakatte tüüp Corine andmebaasis Hoone kaugus 10 m Punkti kaugus lähimast hoonest Eesti põhikaardi (EPK) järgi Hoonete arv tk Hoonete arv punktis 1000m raadiuses EPK järgi Kraavi kaugus 10 m Punkti kaugus lähima kraavini EPK järgi Tee kaugus 10 m Lähima tee (lisaks maanteedele ka muud teed ja rajad) kaugus punktini EPK järgi Liiklussagedusega tee 10 m Lähima riigimaantee kaugus punktist kaugus Maanteeameti Teederegistri andmetel Liiklussagedus autot/ööpäevas Keskmine aastane liiklussagedus lähimal riigimaanteel Maanteeameti andmetel Liikluse mõju Liiklussageduse mõju tugevus punktile arvutatuna liiklussagedus/liiklussagedusega tee kaugus punktist Puistu vanus aastat Puistu vanus Metsaregistri takseerandmebaasi andmetel Kuuse osakaal % Kuuse osakaal puistus Metsaregistri takseerandmebaasi andmetel Metsasus % Metsa osakaal 1000m raadiusega puhvris EPK põhjal Serva pikkus m Metsa piirjoone pikkus 1000m raadiusega puhvris EPK põhjal Fragmenteeritus Metsa piirjoone pikkuse ja metsa pindala suhe (P/S) 1000m raadiusega puhvris EPK põhjal Biotoobi serv 10 m Punkti kaugus biotoobi servani EPK põhjal

5 Muutujate omavahelist korrelatsiooni kontrolliti Spearmani korrelatsiooni analüüsiga ning edasistest analüüsidest jäeti välja omavahel tugevalt seotud (r s >0,7) muutujad. Kõiki muutujaid kontrolliti ka normaaljaotuse suhtes. Kui muutuja polnud normaaljaotusega, siis kasutati muutuja logaritmimist, et saavutada normaaljaotus. Olulist maastikumuutujate väärtuste erinemist punktitüüpide (talvituskoht, juhupunktid leviku-alal ja sellest väljaspool) testiti ANOVA või t-testiga, diskreetsete muutujate ning mittenormaalse jaotusega muutujate puhul Kruskal-Wallise ANOVA või Mann-Whitney U-testiga. Kõik statistilised analüüsid tehti programmiga Statistica 7 (Statsoft Inc.)

6 TULEMUSED Üle 40% talvituspesadest olid lihtsad maapinna süvendid/lohud (joonis 2), olles enimlevinud pesatüübiks nii kaitsealadel ja nende läheduses asuvate talvituspesade kui ka kaitsealadest kaugemale jäävate talvepesade puhul. Samas oli looduskaitsealadel ja nende läheduses rohkem tormimurru alla tehtud talvepesasid ning vähem kaevatud koopaid kui kaitsealadest kaugemale jäävate talvepesade puhul (vastavalt 6 vs 3 ning 1 vs 5 pesa). Pesatüüpide asukohta kirjeldavad maastikumuutujad ei erinenud oluliselt sõltuvalt pesatüübist. Pesatüüp omakorda ei sõltunud sellest, kas talvitujaks oli üksik karu või poegadega emasloom. Samuti ei leitud olulisi erinevusi korduvalt kasutatud talvituskohtade ja ainus kord kasutatud talvituskohtade maastikutunnuste vahel, ega ka üksikute isendite ning pesakondade talvituskohtade maastikutunnuste vahel. Häirimine (jaht ja metsaraie) oli peamiseks põhjuseks (üle 40% juhtudest) nii kaitsealadel ja nende vahetus läheduses kui ka kaitsealadest kaugemalt karu talvepesade leidmisel. vaatluste arv süvend tormimurru all koobas oksahunniku all teadmata pesakond üksik Joonis 2. Erinevat tüüpi pruunkaru talvituspesade (n=59) jaotus. Kasvukohatüüpide esinemise sagedus erines oluliselt talvepesade ja erinevate juhupunktide vahel (Kruskal-Wallis test, H=8,37, p=0,015). Pruunkarude talvituskohad paiknesid sagedamini angervaksa, sinilille ja mustika-kõdusoo kasvukohatüüpides, juhupunktid paiknesid sagedamini aga angervaksa, raba ja naadi kasvukohatüüpides, väljapoole karu põhilist levikuala jäävad punktid asusid sagedamini naadi, sinilille ja lodu kasvukohatüüpides.

7 talvituskohad juhupunktid alal juhupunktid alalt väljas Joonis 3. Metsatüüpide osakaal pruunkaru talvituskohtades ning juhupunktides. Metsatüüpide jaotuses (joonis 3) erinesid talvituskohad juhupunktidest (Kruskal-Wallis test, p=0,013) eeskätt palumetsade vähese esindatuse poolest ning sooviku ja kõdusoo-metsade rohkuse poolest, levikualal olevate juhupunktide puhul oli ka märgatavalt väiksem laanemetsade ning kõrgem samblasoode esindatus. Võrreldes kaitsealadel ja nende läheduses asuvaid ning looduskaitsealadest kaugemale jäävate pesade metsatüüpide jaotust esinevad esimeste puhul märgatavalt vähemad talvepesad salumetsades (5% vrd. kaugemal asuvate pesadepuhul 11%) ja laanemetsades (15% vrd. 32% kaugemal asuvatest pesadest), samas selgelt rohkem asus kaitsealadel ja nende läheduses talvepesasid samblasoos (10% vs. 3%) ja rabastuvas metsas (8% vs. 0%). Corine maakattetüüpide esindatuse poolest talvituskohad ja juhupunktid oluliselt ei erinenud. Pidevate tunnuste hulgas puudus igasugune oluline mõju talvituskoha valikule kraavide kaugusel ja puistu vanusel (vt. tabel 2). Tabel 2. Maastikutunnuste keskväärtused (±SE) talvituskohtades, püsileviala juhupunktides ja väljaspoole leviala jäävates juhupunktides. Jämedas kirjas on tunnused, mis erinevus gruppide vahel on statistiliselt oluline (olenevalt tunnusest ANOVA või Kruskal-Wallis ANOVA, p 0,002). Tunnus Talvituskoht Juhupunkt alal Juhupunkt alalt väljas Hoone kaugus 960 (±76,4) 910 (±67,9) 710 (±81) Hoonete arv 8,9 (±1,6) 8,9 (±1,4) 19,1 (±2,9) Kraavi kaugus 330 (±64) 260 (±67,6) 150 (±21,5) Tee kaugus 310 (±31,35) 290 (±28,6) 190 (±19,4) Teede tihedus 1,57 (±0,1) 1,54 (±0,1) 2,23 (±0,1) Liikluse mõju 91,8 (±19,2) 65,6 (±9,1) 80,2 (±26,1) Puistu vanus 42,6 (±2,9) 50,9 (±3,5) 47,2 (±3,8) Kuuse osakaal 42,1 (±4) 26,6 (±3,7) 25,0 (±4,2) Metsa osakaal 81,1 (±2,09) 74,5 (±2,4) 70,5 (±6,7) Fragmenteeritus 67,3 (±3,7) 80,1 (±5,4) 101,03 (±6,7)

8 Statistiliselt oluliseks tulnud tunnustest on talvituskoha valikut mõjutavateks tunnusteks lisaks kasvukohatüübile ka kuuse osakaal (talvituskohad vs. juhupunktid alal Z=3,73, p=0,0002 ning talvituskohad vs. juhupunktid alalt väljas Z=4,05, p<0,0001) ning lähiümbruse metsasus (talvituskohad vs. juhupunktid alal Z=1,99, p=0,047 ning talvituskohad vs. juhupunktid alalt väljas Z=3,58, p= 0,0003) ent nende kolme tunnuse puhul on võimalik, et need ei takista karu levikut, sest erinevate alade juhupunktide väärtuste vahel ei olnud erinevused statistiliselt olulised. Oluliseks tulnud tunnustest (vt. tabel 2) on levikut piirava olemusega hoone kaugus ja arv, tee kaugus ja tihedus ning metsa fragmenteeritus, kuna püsileviku alast väljapoole jäävad juhupunktid erinesid nende tunnuste poolest oluliselt (t-test või Mann-Whitney test, p<0,05), ent püsiala sees polnud väärtuste erinevused statistiliselt olulised (talvituskohad vs. juhupunktid). Lisaks oli selline erinevuste olulisuse jaotus ka liikluse mõjul. Kuigi metsa üldine osakaal karu levikut piirava tegurina oluliseks ei tulnud, ilmneb siiski, et väljapoole karu püsiala jäävad metsad on oluliselt fragmenteeritumad (t=-2,75, df=168, p=0,007) kui püsialal leiduvad metsad. Kuigi statistiliselt ebaoluline, väärib märkimist, et kaitsealadel ja nende vahetus läheduses asuvate talvepesade puhul oli lähipiirkond keskmiselt rohkem fragmenteeritud (keskmine P/S=70,6) ning väiksema metsa osakaaluga (79,9%) kui kaitsealadelt kaugemale jäävate talvepesade lähiümbrus (keskmine P/S=63,9 ja metsa osakaal 83,9%). Lisaks on metsa fragmenteeritusega seotud (joonis 5) oluliseks tunnuseks metsa serva kaugus talvituspaigast (t=2,96, df=174, p=0,004), mis on talvituskohtade puhul keskmiselt ligikaudu kolmandiku võrra enam kui juhupunktide korral (vastavalt 630±85,6(SE) ja 440±48,9(SE) meetrit). 4,0 3,8 3,6 r = -0,64; p < 0,0001 3,4 log(kaugus metsaservast) 3,2 3,0 2,8 2,6 2,4 2,2 2,0 1,8 1,6 1,4 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 log(p/s) Joonis 5. Fragmenteerituse (P/S) ja metsaserva kauguse seos talvituskoha punktides (n=77). Punktiirjooned märgivad 95% usalduspiire.

9 Tehisobjektidega (hooned ja teed) seotud tunnused pruunkaru püsilevila sees ei erinenud oluliselt talvituskoha vastavatest väärtustest, ent erinesid oluliselt väljaspool püsilevilat olevate punktide kaugustest teedest (Z=2,23, p=0,025) ja hoonetest (t=2,46,df=168, p=0,02) ning puhvrite hoonete (Z=- 2,92, p=0,003) ja teede tihedustest (Z=-3,94, p<0,0001), kus kaugused hoonete ja teedeni olid keskmiselt väiksemad ning hoonete arv ja teede tihedus puhvris olid keskmiselt suuremad kui püsilevikualal.

10 ARUTELU Emaste ja üksikute karude talvituskohtade erinevuste mitteilmnemine käesolevas töös on mõnevõrra üllatav, ent samas võib probleem seisneda lihtsalt valimi väiksuses, seda enam, et paljude talvituskohtade puhul polnud teada, kas tegemist oli poegadega emaslooma või üksiku looma talvituskohaga. Kirjandusele tuginedes võiks poegadega (koha valimise ajal tiined) emased olla talvepesa tegemisel põhjalikumad (st. suhteliselt vähem lihtsaid avatud talvepesi e. süvendeid) (Manchi ja Swenson, 2005) ning üksjagu võiks nende valik isastega võrreldes erineda ka seetõttu, et soovitakse vältida isasloomi ajal, mil pojad on väiksed (Elfström ja Swenson, 2009). Samas on leitud ka, et talvituskoha valik ei ole soost sõltuv (Pigeon et al. 2014). Samas vihjab suurem koobaste kaevamine kaitsealadest kaugemale jäävates piirkondades (e. inimesele ligipääsetavates metsades) vajadusele enda talvepesa seal rohkem varjata. Soovikumetsade suur osakaal talvituskohavalikul on ühest küljest soovikumetsade üldise rohkuse tulemus, teisalt sobib karule ilmselt soovikumetsadele iseloomulikud varju pakkuvad üksikud kuused. Lisaks pakuvad soovikumetsad karule aktiivsusperioodi alul olulisi toiduobjekte (nt. seaohakas, soo-koeratubakas) (Vulla et al. 2009), mis on kooskõlas mujalgi leitud seaduspärasusega, et karu magab pigem metsas, mis pakub kevadisi toiduobjekte, vältides sügiseste toiduobjektide rohkeid elupaiku (Eesti kontekstis nt. palumetsi ja raba) (Pigeon et al. 2014). Kõdusoometsad sobivad karule ilmselt samuti varju pakkuvate kuuskede tõttu ning kraavitamise tulemusena pole need metsad ka liiga niisked, mis takistaks rahulikku talveuinakut. Laanemetsade üsna suur hulk valimis on samuti ilmselt seotud varjuliste tingimustega, samas on võimalik, et laanemetsad on karu jaoks veelgi sobivamad kui käesoleva töö tulemustest järeldada võiks. Nimelt oli see metsatüüp ainus, kus jälgede järgi otsitud/leitud talvepesade hulk oli kaks korda suurem häiringu (jahi ja metsaraie) tõttu leitud pesade hulgast (ülejäänud metsatüüpides oli olukord vastupidine). Seega võib see olla vihje mõningale laanemetsade alahinnangule valimis kuna paljud jahiloomad (pms. metssiga ja põder) eelistavad teisi metsatüüpe, mistõttu ka jaht toimub rohkem teistes metsatüüpides ning paljud laanemetsa talvituskohad on jäänud seetõttu avastamata. Samas laane- ja salumetsade vähesem esindatus kaitsealadele ja nende lähedusse jäävate talvituspesade puhul võib selgelt tuleneda nende metsatüüpide alaesindatusest kaitstavate metsade hulgas (Kohv et al. 2009) ning samblasoo ja rabastuva metsa suurem osakaal nende metsatüüpide suuremast osakaalust kaitsealuste metsade puhul. Metsatüüpidest selgelt pigem välditavad on palumetsad, mis hoolimata kuivadest tingimustest ning heast sügisesest toidubaasist ei paku karule talveuinakuks piisavalt varju ning lisaks satuvad ka inimesed sinna sügisel ilmselt sagedamini (marjulised/seenelised). Samuti on võimalik järeldada, et karule ei sobi talvitumiseks ka väga niisked elukohad (sambla- ja rohusoo). Kuuse osakaalu olulisus on kindlasti üks seletus karu eelistatavate metsatüüpide valikule. Kuusk, eriti noored puud, on selgelt karule vajalikud otseselt visuaalset varju pakkuvana, mis on karude puhul varemgi oluline leitud olevat (Elfström et al. 2008, Libal et al. 2012). Kuuse olulisust varju pakkujana toetab ka asjaolu, et kaitsealadel ja nende läheduses oli talvituskohtade kuuse keskmine osakaal mõnevõrra väiksem kui suurema inimõjuga piirkondades. Samas pole põhjust arvata, et kuuse levik peaks olema karu levikut takistavaks

11 teguriks, kuna kuuse osakaal karu püsileviku alal ei erinenud oluliselt väljaspool seda olevate juhupunktide keskmisest kuuse osakaalust. Ka talvituskohtade lähiümbruse metsasus näitab üldist karude inimpelglikkust talveuinaku ajal. Samas ei saa öelda, et metsasus oleks selge põhjus, miks karu püsilevilast eemale jäävad alad karule ei sobi, kuna see näitaja samuti ei erinenud oluliselt vastavate juhupunktide vahel. Võimalikud levikut piiravad maastikumuutujad nagu teede ja hoonete tihedus ning teede ja hoonete kaugus iseloomustavad üheskoos ilmselt potentsiaalset võimalust inimhäiringuks ning sellest annab tunnistust ka nende omavaheline nõrk kuid oluline korrelatsioon. Kuigi karu püsileviku alal ei täheldatud, et nimetatud muutujad erineksid oluliselt talvituskohtade ja juhupunktide vahel, on nende muutujate keskmised väärtused siiski mõnevõrra erinevad. Seega on alust arvata, et nende väärtuste oluline erinemine püsilevikuala punktide ja sellest eemale jäävate punktide vahel võib viidata viimase sobimatusele või vähesele sobivusele talveuinakuks, annavad mujalt leitud tulemused, mis kinnitavad, et karud valivad taliuinakuks inimasustusest ja teedest juhuslikust kaugemale jäävad ning hõredama tehisobjektide tihedusega alad (Pigeon et al. 2014, Hodder et al. 2014, Elfström et al. 2008, Linnell et al. 2000). Seega on alust arvata, et nimetatud tegurid mõjutavad negatiivselt karude püsiva asurkonna tekkimist neile aladele. Samuti otsest inimmõju iseloomustav muutuja liikluse mõju, mis iseloomustab vaadeldava punktini jõudva liiklusmüra taset osutus küll statistiliselt oluliseks, kuid mitte ootuspärases suunas. Saadud tulemus näitab vaid, et püsilevilast väljapoole jääva piirkonna rohketel teedel on liiklussagedus niivõrd palju madalam, et ka selle mõju juhupunktidele on oluliselt väiksem. Skandinaavia uuringutulemused on näidanud, et liiklusintensiivsusel on pigem negatiivne mõju talvituskohavalikule (Sahlen et al. 2011). Kuna karu talvituskoha kaugus teest polnud seotud liiklussagedusega sellel teel, siis ilmselgelt mõjutab karu küll tee olemasolu, kuid mitte see kui palju sõidukeid mööda seda teed sõidab. Siiski tasuks seda küsimust edaspidi detailsemalt uurida, kuna on leitud, et erineva liiklusintensiivsusega teed võivad karu käitumist mõjutada erinevalt (Sahlen et al. 2011). Tulemus, et talvituskohtade lähiümbruses on metsad vähem fragmenteeritud kui juhupunktide ümbruses, kinnitab veelkord, et karudele on talveuinaku aegne häirimatus talvituskoha valikul oluline. Seda kinnitab ka asjaolu, et väiksema inimmõjuga piirkondades (looduskaitsealadel ja nende lähiümbruses) on metsa fragmenteeritus suurem ja metsa osakaal väiksem kui suurema inimmõjuga karude talvituskohtades. Suuremas skaalas on Eestis mets põhiliseks karule varju pakkuvaks teguriks ning seda kinnitab ka asjaolu, et talvepesa kaugus metsa servast on negatiivselt seotud fragmenteeritusega kui karul on võimalik teha pesa sügavamale metsa, siis seda ta ka teeb. Teadaolevalt pole pruunkaru talvituskohavaliku uurimisel metsa fragmenteerituse mõju uuritud, samuti mitte metsa serva kauguse mõju. Kuna mujal maailmas (v.a. Venemaa) on asustavad karud enamasti hästi liigendatud topograafiaga piirkondi, siis üldiselt peetakse just maastiku topograafilisi (kõrgus, kallakus, ebaühtlus) omadusi karule varjupakkuvaks (nt. Pigeon et al. 2014, Hodder et al. 2014, Libal et al. 2012, Elfström et al. 2008, Seriyodkin et al. 2003, Huber ja Roth, 1997). Samuti ei ole teada, et Venemaa suhteliselt madala piirkonna (analoogiline Eestiga) puhul oleks leitud metsade fragmentatsioonist tulenevaid piiranguid karu levikule. Seega on Eesti suhteliselt ainulaadne

12 piirkond, kus suhteliselt tasasel alal on karud veel püsima jäänud suhteliselt tugeva asurkonnana ning elavad siin piltlikult öeldes inimesega õlg-õla kõrval. Kuigi Eesti on üsna kõrge metsasusega riik tänapäevase Euroopa kontekstis, siis tuleks karu püsimajäämise seisukohast kindlasti vältida metsade edasist fragmenteerimist, kuna juba praegu on üldise fragmenteerituse tase mandri alal ebaühtlasem kui üldise metsasuse tase: töö tulemustele näitavad, et erineva olemusega punktide vahel metsasuse erinevus u. 10%, samal ajal erinevus fragmenteerituses aga u. 30%. Looduskaitse seisukohast on oluline märkida, et kui umbes 25% metsamaast on Eestis kaitse all, siis vaid veidi enam kui 10% karu talvepesadest asus kaitsealusel maal. Samas lisades looduskaitsealadel olevatele talvepesadele kaitsealade läheduses olevad pesad, siis moodustavad need kogu analüüsis kasutatud pesadest ligikaudu 50%. Ilmselt tuleneb see asjaolust, et Eesti kaitsealadest suure osa moodustavad soo- ja raba kaitsealad, mis talvitumiseks sobivad vähe. Ent need kaitsealad on ümbritsetud kaitse all mitteolevate metsadega, mis koos kaitsealaga moodustavad pruunkaru jaoks turvalise talvitusala. Kaitsealadest eemal suurema inimmõjuga (tihedam hoonestus ja teedevõrk) aladel on karule talvitumiseks vajalikud suuremad ja kompaktsemad metsad, mille püsimajäämine loodusmaastike vahel võib osutuda oluliseks loodusmaastike karupopulatsioonide sidususe säilimiseks. Samas on tihe teedevõrk ja tugev hajaasustus koos metsade suurema fragmenteerumisega karudele levikutõkkeks kuna neis piirkondades ei pruugi leiduda piisavalt sobilikke talvitumiskohti piisavalt suure ja tugeva lokaalpopulatsiooni tekkeks.

13 KASUTATUD KIRJANDUS Boyles, J.G., Brack, V. Jr Modeling survival rates of hibernating mammals with individuaal-based models of energy expediture. Journal og Mammalogy 90:9-16 Ciarniello, L.M., Boyce, M.S., Heard, D.C., Seip, D.R Denning behavior and den site selection of grizzly bears along the Parsnip River, British Columbia, Canada. Ursus 16:47-58 Danilov, P The brown bear fo norhtwest Russia. International Conference on Bear Research and Management 9: Elfström, M., Swenson, J.E Effects of sex and age on den site use by Scandinavian brown bears. Ursus 20(2):85-93 Elfström, M., Swenson, J.E. & Ball, J.P. 2008: Selection of denning habitats by Scandinavian brown bears Ursus arctos. Wildlife Biology 14: Ermel, T Pruunkaru talvituskohad Eestis. Bakalaureusetöö loodusgeograafias, Tartu Ülikool, 61 lk. Groff, C., Caliari, A., Dorigatti, E., Gozzi, A Selection of denning caves by brown bears in Trentino, Italy. Ursus 10: Hodder, D.P., Johnson, C.J., Rea, R.V., Zedrosser, A Application of a species distribution model to identify and manage bear den habitat in central British Columbia, Canada. Wildlife Biology 20: Huber, D., Roth, H.U Denning of brown bears in Croatia. International Conference on Bear Research and Management 9:79-83 Kistchinski, A.A Life History of the Brown Bear (Ursus arctos L.) in North-East Siberia. International Conference on Bear Research and Management 2:67-73 Kohv, K., Palo, A., Viilma, K Kas loodusmetsadel on lootust? Eesti Mets 2: Libal, N.S., Belant, J.L., Maraj, R., Leopold, B.D., Wang, G., Marshall, S Microscale den-site selection of grizzly bears in southwestern Yukon. Ursus 23: Linnell, J. D. C., Swenson, J. E., Andersen, R., Barnes, B How vulnerable are denning bears to disturbance? Wildlife Society Bulletin 28: Lõhmus, E Eesti metsakasvukohatüübid. Eesti NSV Metsamajanduse ja Looduskaitse Ministeerium, Tallinn. Maa-amet, Eesti põhikaart. Manchi, S., Swenson, J.E Denning behaviour of Scandinavian brown bears Ursus arctos. Wildlife Biology 11:

14 Martin, J., Basille, M., Van Moorter, B., Kindberg, J., Allaine, D., Swenson, J.E Coping with human disturbance: spatial and temporal tactics of the brown bear (Ursus arctos). Canadian Journal of Zoology 88: Petram, W., Knauer, F., Kaczensky, P Human influence on the choise of inter dens by European brown bears. Biological Conservation 119: Pigeon, K.E., Nielsen, S.E., Stenhouse, G.B., Cote, S. D Den selection by grizzly bears on a managed landscape. Journal fo Mammalogy 95: Sahlen, E., Støen, O.-G., Swenson, J.E Brown bear den site concealment in relation to human activity in Sweden. Ursus 22: Seryodkin, I.V., Kostyria, A.V., Goodrich, J.M., Miquelle, D.G., Smirnov, E.N., Kerley, L.L., Quigley, H.B., Hornocker, M.G Denning ecology of brown bears and Asiatic black bears in the Russian Far East. Ursus 14: Speakman, J.R., Webb, P.L., Racey, P.A Effects of disturbance on the enery expenditure of hibernation bats. Journal of Applied Ecology 28: Swenson, J.E., Sandegren, F., Brunberg, S, Wabakken, P Winter den abandonment by brown bears Ursus arctos: causes and consequences. Wildlife Biology 3:35-38 Vulla, E., Hobson, K.A., Korsten, M., Leht, M., Martin, A.-J., Lind, A., Männil, P., Valdmann, H., Saarma, U Carnivory is positively correlated with latitude among omnivorous mammals: evidence from brown bears, badgers and pine martens. Annales Zoologici Fennici 46: Watts, P.D., Jonkel, C Energetic costs of winter dormancy in grizzly bear. Journal of Wildlife Management 52: