Kahepaiksete kaitsekohastumused saakloomana. Merike Linnamägi A20493 Bioloogia II Bioloogia-geograafia teaduskond

Transcription

1 Kahepaiksete kaitsekohastumused saakloomana Merike Linnamägi A20493 Bioloogia II Bioloogia-geograafia teaduskond Tartu

2 2

3 Sisukord 1. Sissejuhatus amfiibidest 4 2. Sisu Varjevärvus Hoiatusvärvus ja mimikri Strukturaalsed ja keemilised kaitsevahendid Kaitsekäitumine Kooselu saaklooma või kiskjaga Järeltuleva põlve eest hoolitsemine Kokkuvõte Lisa Kasutatud kirjandus 17 3

4 1. Sissejuhatus amfiibidest Amfiibid on esimesed maismaa selgroogsed, kelle sigimine on aga suuresti veel seotud veega. Kaladest eristab neid peamiselt jäsemete olemasolu ja kopsuhingamine. Seoses uute elupaikade hõivamisega muutus kuivemaks nahk, tekkisid uut tüüpi meeleelundid (nagu kõrv) ja moonde käigus kaob küljejoon. Siiski on see loomarühm väga sõltuv keskkonnast, olles kõigusoojane ja vajades valdavalt sigimiseks veekogusid. Kahepaiksete liikide arvukuse sõltuvust kliimast näitab joonis 2. Vaatamata oma suurele sõltuvusele kliimast ja veest ei ole amfiibid sugugi omavahel nii sarnased kui võiks arvata. Suurimad kahepaiksed on ilmselt Jaapani (Andrias japonicus) ja Hiina hiidsalamandrid (Andrias davidianus), kasvades vastavalt 1,5 ja 1,8 m pikkusteks. Nende käes on ilmselt ka amfiibide raskusrekord ja vanuserekord- Euroopasse toodud Jaapani hiidsalamander elas tehistingimustes 62 aastat. Kui vana ta püüdmise hetkel oli, ei teata. Kõige väiksemad salamandrid kuuluvad aga liiki Thorius arboreus, selle liigi suurim seni leitud isend oli suguküps emane pikkusega 20 mm. Kõige väiksemad konnad on ninatipust sabani 10 mm pikad. Sellises suuruses konni on leitud mitmetest liikidest (Psyllophryne didactyla, Stumpffia tridactyla). Tänapäeva kahepaiksed jagunevad kolme seltsi: sabakonnalised ehk urodeelid, siugkonnalised ehk apoodid ja päriskonnalised ehk anuurid. Nende arvatavat evolutsioonilist lahknemist ühisest eellasest on näha joonisel 1. Sabakonnalised on vähe eristunud rühm. Nende keha on üldiselt sisalikulaadne ja lõpeb pika mõlaja sabaga; ees-ja tagajäsemed on enam-vähem ühepikkused ja nõrgalt arenenud. Vee sabakonnalised liiguvad ujudes, saba külgmiste või vindilaadsete liigutuste abil. Maismaa sabakonnalised liiguvad roomates. Mõnede sabakonnaliste keha on väga pikk ja maolaadne. Niisuguste vormide jäsemed on väikesed või hoopis mandunud. Liikumine toimub siin keha looklemise teel (nagu madudel). Termini sabakonn asemel kasutatakse ka mõistet salamander (seda eriti inglise keeles). Eesti liikidest kuuluvad sabakonnaliste hulka harivesilik Triturus cristatus ja tähnikvesilik Triturus vulgaris. 4

5 Siugkonnalised on maolaadse haabitusega. Liikumine toimub neil roomamisprintsiibil, samuti nagu madudelgi keha, looklevate liigutuste abil. Nahk moodustab rõngasjaid kurde, mis liikumisele kaasa aitavad. Eestis siugkonni ei ela. Päriskonnad on lühikese lamendunud kehaga. Nende jäsemed on võrdlemisi hästi arenenud, kusjuures tagajäsemed on enamasti märksa pikemad kui eesjäsemed. Vees liiguvad päriskonnalised ujudes: hästi arenenud tagajäsemete tõugete abil, esijäsemed on sellel ajal vastu keha surutud. Maal liikumine toimub enamasti hüpates, kui aga tagajäsemed ei ole küllalt pikad (näiteks kärnkonnadel), siis kõndides või isegi joostes. Eestis elab päriskonni erinevatel andmetel kaheksa või üheksa liiki. Meil on üks mudakonlane (Mudakonn, Pelobates fuscus), kolm liiki kärnkonni: kellest kaks (Rohe-kärnkonn, Bufo viridis ja Kõre Bufo Calamita) on väljasuremispiiril ja kolmas (Harilik kärnkonn, Bufo bufo) laiendab oma levikut Eestis. Lisaks neile on veel kaks liiki pruune konni ja kaks või kolm liiki rohelisi konni, vastavalt sellele, kas veekonna lugeda eraldi liigiks või tiigi ja järvekonna hübriidiks. Ilmselt on siin tegu liigitekke protsessiga, eriti kui arvestada, et kõik kolm liiki omavahel ristuvad. Kõigil kolmel rühmal on välja kujunenud viisid vältida kiskjaid või siis nende saagiks langemist. Enim mooduseid on välja kujunenud päriskonnadel, seda võib-olla seetõttu, et neid on enim ohustanud kiskjad. Sabakonnadel on kaitseks nahas mürginäärmed. Siugkonnadel, kui kaevuva eluviisiga loomadel ilmselt ei ole nii palju looduslikke vaenlasi, ega ole seetõttu niivõrd kohastunud. 2. Amfiibide kaitsekohastumused saakloomana 2.1 Varjevärvus Kahepaiksed tunduvad sageli kehalt silmatorkavalt kirjud, värvunud või mustrilised, kui neid näha väljaspool nende looduslikku keskkonda. Oma looduslikus keskkonnas need värvid ja mustrid aitavad neil tausta sulanduda ja muudavad nende leidmise keeruliseks 1. Paljud kahepaiksed on hallides, pruunides ja rohelistes toonides, elades sellega kooskõlas olevatel pindadel. Nahal olevad täpid, laigud, ristid ja triibud muudavad loomade piirjoone raskesti märgatavaks. Liikumatus ja jäsemete asend vähendavad veelgi looma avastamise tõenäosust. Mitmed rohelised konnad (nagu 1 Vaata ka joonist 5 5

6 näiteks Centrolene, Hyla, Litoria, Rana) aga ka laigulise mustriga maod (boad ja püütonid) annavad sellise värvuse omamise efektiivsusest kinnitust. Liikides, kus igal isendil on vaid talle omene muster, otsivad isendid sageli selle järgi omale elupaika. Selliselt käituvad näiteks konnad Proceratophrys ja Pseduracis regilla, kes valivad endale suurema tõenäosusega sobiva, kui mittesobiva tausta. Eredaid värve kasutatakse sageli partneri peibutamiseks või teise looma hoiatamiseks. Sageli jäävad eredad värvid varjatuks kuni looma liikumise või nende alade tahtliku paljastuseni. Mitmete päriskonnade kubemeala on eredalt värvunud, see ala ilmub ja kaob kiirelt kui loom liigub, see omakorda võib kiskjat ehmatada või segadusse ajada. Sageli kasutavad loomad neid eredalt värvunud osi pulmamängudes, aga need on kiirelt varjatavad ohu ilmnemisel. Eredad värvid võivad ka taustaga kokku sulada, näiteks võivad erksad punased, oranžid, kollased ja valged toonid aidata mitmetel troopilistel liikidel langenud lehtede või õite vahel märkamatuks jääda. Kehakuju muutumine võib veelgi omakorda suurendada maskeeringu edukust. Amfiibid on sageli torsoventraalselt kokku surutud, see vähendab nende piirjoone taustast eraldumist, kuna need liigid (näiteks perekond Pipa) eelistavad elada siledal pinnasel. Kui sellele lisanduvad veel harjad, ogad, köbrud ja pikad välja ulatuvad varbad ning muud eenduvad osad, erineb saakloom veelgi sellest, mida kiskja tüüpiliselt otsib. Kuid tegelikult pole loomal lihtne olla märkamatu isegi perfektse kaitsevärvuse puhul. Loom peab hoolikalt jälgima oma paigutust valguse suhtes, et tekiks võimalikult vähe tema piirjooni reetvaid varje. Värvus ja muster on ka väga kasulikud kiskja segadusse ajamisel. Eredalt värvunud saba puhul ründab kiskja eelistatult just seda, säästes sellega elutähtsamaid piirkondi. Enamusel amfiibidel pole küll saba puhul nii häid kohastumusi kui teatud sisalike ära heidetavad sabad ja gekode väga tugeva nahaga saba, kuid siiski on saakloomale ohutum kui rünnatakse tema saba, mitte kere piirkonda. Triibud on kasulikud vaenlase segadusse ajamiseks. Pikitriibud jätavad pika põgeneva saaklooma (näiteks siugkonna) kehast mulje, et see on paigal. Laiade triipudega looma liikumise tulemuseks on heleda ja tumeda kiire vilkuv vaheldumine. See vilkumine võib kiskja segadusse ajada (heaks näiteks imetajate hulgast on sebrad), aga ka jätta mulje vastassuunalisest liikumisest, või kui kiirus on 6

7 piisav, näeb kiskja ühevärvilist looma, kes justkui kaob, kui loom seisma jääb ja uuesti triibuliseks muutub. Teatud konnade (näiteks Acris crepitans) vastsed on värvunud vastavalt oma elupaigale. Elades ojades või järvedes kus esineb röövkalu on nende saba hele ja läbikumav. Aga sama liigi kullesed väikestes tiikides, kus on kiili vastseid, omavad saba tipus tumedat laiku, et juhtida rünnakuid kehast eemale. Sel ajal kui saakloom kasutab varjevärvust, et vältida kiskjaid, kasutavad ka kiskjad samu nippe, et vältida enese avastamist ning saaklooma põgenemist. Nii aitab kaitsevärvus näiteks kärnkonnal peituda rebase eest ja samas jääda märkamatuks maitsvatele lendavatele putukatele, kes on siis tema saagiks. 2.2 Hoiatusvärvus ja mimikri Eredad värvid ja kontrastsed mustrid võivad hoiatada potentsiaalset kiskjat, et tegu on ohtliku loomaga. See kirevus on tüüpiliselt märgiks, et seda värvust omav loom on ebameeldiva maitsega, kahjulik või koguni surmav. Kuigi võiks eeldada, et selline kaitsekohastumus on kohastunud liigile vägagi kasulik, on tegelikult evolutsioonilises võidujooksus ka kiskjad selle mürgisusega kohastunud, ja on võimelised sööma ka üsnagi mürgiseid loomi. Hoiatusvärvust kasutavad peamiselt konnad perekonnast Dendropates 2, keda eesti keeles on nimetatud noole (mürgi-) konnadeks, kuigi neid võiks puukonnadeks kutsuda, mis vastaks nende looduslikule elupaigale. Kuigi sellist kohastumust on täheldatud ka hoopis teistes taksonites, näiteks päriskonnade hulgas (perekond Mantella) ja kärnkonnade hulgas (perekond Atelopus). Mõned konnad, näiteks Physalaemus nattereri, suruvad keha esiosa vastu pinnast ja tõstavad tagaosa, paljastades äkiliselt suured silmlaigud (teatud sarnasus mitmetele liblikaliikidele), mis eritavad mürgist nõret. Peamised kaks mimikrit on Bates i mimikri ja Mülleri mimikri, mida tuntakse ka Mülleri konvergentsi nime all. Bates i mimikri (inglasest looduseuurija Henry Bates i järgi) puhul jäljendab ohutu liik, millegi poolest ohtlikku (näiteks mürgist) liiki. See mimikri on kahjulik jäljendatavale, kuid kasulik jäljendajale ehk mimeedile. Bates i mimikri puhul 2 Vaata ka joonist 4 7

8 satuvad kiskjad aeg-ajalt sarnast saaklooma püüdes ohtlikule, ja teine kord jälle ohutule saagile, mis põhjustab jäljendatava (seega modelli) kaitsekohastumuse väiksemat efektiivsust. Jäljendaja kasutab aga ära välimuse sarnasust, ega pea ise produtseerima näiteks energeetiliselt kulukat mürki. Üllatav on aga see kui vähe levinud on Bates i mimikri amfiibide hulgas, teada on vaid väga üksikuid juhte, kuigi samas on tegu loomariigi ühtede mürgiseimate loomadega (näiteks Byllobates terriblis). Bates i mimikri on mõndadel sabakonnadel, kes jäljendavad täiskasvanud vesilik Notophthalamus viridescens-i, kellel on punaselaiguline nahk, milles on palju mürginäärmeid, pakkudes kaitset lindude eest. Linnud väldivad ka Notophthalamus viridescens-i sarnaseid mittemürgiseid vesilikke liikidest Pseudotriton ruber ja Plethodon cinereus. Sarnaselt eelnevale on mürgise nahaga Pelethodon jordani-l jäljendajaid. Ühel populatsioonil Pelethodon jordani-l on erkpunased laigud pea külgedel, teisel aga hoopis jalgadel. Vastavalt sellele on Desmognathus imitatoril ka punased laigud olenevalt populatsioonist, kas jalgadel või pea külgedel. Muidugi tuleb meeles pidada, et Notophthalamus viridescens-t jäljendavad liigid ei saa elada elupaigas, kus nende modelli pole. Kuna selle värvusega isendid on silmatorkavad, siis on neile oluline, et potentsiaalne kiskja neid sobivaks saagiks ei peaks. Sellist sarnasust esineb ka vihmametsa konnadel. Mitmed sealsed liigid on tumedad, kuid üle nende selja jookseb suure vahega kaks valget või helekollast pikitriipu. Sellised on näiteks konnad perekonnast lepodactylid-id Lithodytes lineatus ja Eleutherodactylus gaigeane, kes pole mürgised, ja perekonna dendrobates liigid Epipedobates femoralis, Phyllobates lugubris, Epipedobates trivittatus ja Epipedobates pictus, kellest vaid kaks viimast on mürgised. Väga sageli leidub neist liikidest ühel alal kahte või enamat liiki, kellest vähemalt üks on mürgine. Mülleri konvergentsina on tuntud erineva evolutsioonilise minevikuga mittesöödavate või mürgiste liikide sarnased hoiatussignaalid. Selle mimikri võlu peitub selles, et saakloomi hukkub vähem kiskjaid õpetades, et tegu ei ole ohutu saakloomaga. See on laialt levinud perekonnas Dendropates, mille enamus liike on silmatorkavalt kollase ja musta, või punase-musta kirjud. Need liigid panustavad enamiku ellujäämisele, kuna paratamatult osa liigikaaslasi hukkub, kui kiskjad neid (ja nende kaitsesüsteeme) tundma õpivad. 8

9 2.3 Strukturaalsed ja keemilised kaitsevahendid Struktuursed ja keemilised kaitsevahendid lastakse käiku tavaliselt alles siis, kui varjumine ega põgenemine pole loodetud tulemusi andnud. Seda seetõttu, et see on saakloomale ohtlikum ja ka kulukam. Amfiibidel on mitmeid struktuurseid ja keemilisi kaitsevahendeid. Levinuimaks peab ilmselt pidama nende nahas leiduvaid näärmeid, mis algselt on olnud ilmselt vaid nahka niisutava toimega. Kuid nende nõred võivad olla ka ärritavad, ebameeldiva maitsega, oksele ajavad ning ka surmavad. Näärmed võivad olla ühtlaselt üle kogu keha levinud (Dendropates), kui ka koondunud väiksematesse piirkondadesse, nagu näiteks kärnkonnade parotiidnäärmed. Näärmerikkad piirkonnad, mida on nii saba-, kui ka päriskonnadel, on tavaliselt kooskõlas kaitsekäitumisega. Näiteks Bufo ja Ambystoma astuvad vaenlasele vastu pea ees ja neil on parotiidnäärmed pea piirkonnas. Need salamandrid, kes kaitse eesmärgil vastast sabaga piitsutavad, omavad just sabal kõige enam näärmeid. Seega on saakloomad evolutsiooni käigus saavutanud selle, et kiskja ei saa neid haarata ilma näärmetega kokku puutumata. Isegi liigid, kellel puuduvad nii efektiivsed vahendid (näiteks Hyla ja Rana) eritavad tavaliselt kiskjale suhu jõudes piisavalt nõret, saavutamaks enese väljasülitamise. Kaitsekäitumine, ega ka mürgisus antud juhul üksi ilmselt piisavalt effektiivne poleks. Muidu kasutaks need loomad ju vaid ühte, et teisele mitte ressursse raisata. Amfiibide eritatavatest ainetest on inimene alles hakanud aimu saama. Tüüpilised komponendid nende sekreedis on aga amiinid, peptiidid ja alkaloidid. Amiinidest esineb neis sageli serotoniini, epinefriini (ehk siis adrenaliini) ja dopamiini, mis mõjutavad vereringe elundkonda ja närvisüsteemi. Peptiidid mõjuvad tüüpiliselt vereringe elundkonnale, alkaloidid mõjutavad aga raku ainetransporti, üldist ainevahetust ja on tüüpiliselt ülitoksilised. Näiteks Phyllobates terribilis eritab oma nahale toksiini, mida kutsutakse batrahhotoksiiniks. See on umbes 250 korda kangem kui strühniin, olles seega kindlasti toksiin, millest kiskjal tasub eemale hoida. Samuti on leitud tetrodotoksiini, mida leidub ka teatud kalades ja peajalgsetes. Alkaloididest on laialt levinud veel mitmeid 3. Praeguseks on teadlased leidnud mitmeid liike mürgiseid konni (kuuluvad samasse perekonda kui Dendropates), kes kasutavad mürgiste saakloomade toksiine enda toksiinide tootmiseks, mis tüüpiliselt on umbes viis korda mürgisem kui saakloomast 3 Vaata ka joonis 3 9

10 saadu. Toodetud toksiinid kuuluvad pumiliotoksiinide hulka ja need eritatakse vajadusel nahale. Kuigi on teada teisi loomi, kes kasutavad saaklooma toksiine (näiteks neid seedides ja sealt vajalikke aineid omastades), on see esmakordne avastus, mil neid kasutatakse enesekaitse parandamiseks. See avastati, kui looduses mürgised konnad akvaariumis kasvatades ohututeks muutusid. Neile mürgiga (pumiliotoksiin 251D) kaetud äädikakärbeste ja termiitide söötmisel konnade mürgisus taastus. Nahas leiti allopumilitoksiin 267A mis erineb pumiliotoksiin 251D-st ühe hüdroksüül rühma poolest. Hiirtele mõjus allopumilitoksiin 267A aga viis korda mürgisemalt kui pumiliotoksiin 251D, see tähendab, et viis korda väiksem annus oli surmav. Samuti on leitud, et ühe liigi piires võivad nahaeritised suuresti varieeruda, eeldatavasti on siin tegemist erinevate populatsioonides esineva erinevate toitumisharjumustega. On leitud ka konni, kes toituvad vaid sipelgatest, kelle seedimisel saavad ilmselt oma nahamürkide eellasmolekule. Neil konnadel oleks sageli lihtsam leida tunduvalt suurema toiteväärtusega saaki, aga nad eelistavad siiski sipelgaid. Kuigi sipelgate puudumisel toituvad ka teistest selgrootutest. Neid keemilisi aineid suudab osa kahepaiksetest ka küllaltki pika vahemaa kaugusele pritsida. Näiteks Salamandra salamandra võib oma seljas asuvatest näärmetest pursata kemikaale 2 m kaugusele. Osa kahepaikseid eritavad oma nahale ka väga tugevaid liimivaid nõresid, mis ei kleepu nende endi külge. Näiteks Batrachoseps attenuatus keerdub ümber end rünnanud kiskja (kelleks on tavaliselt madu) ja muudab sellega enda neelamise võimatuks, lisaks sellele kleepuvad mao külge ka kõik sinna vastu puutuvad osad, kaasa arvatud tema enda osad. Eriti oluline on see, et need liimivad nõred ei valmistaks kiskjale ilmselt mingeid ebameeldivusi, kui saakloom tema pea ümber ei keerduks, ega seda liimiseks muudaks. Osade kahepaiksete noorjärgud omavad nahas näärmeid, mille nõre on ebameeldiva maitsega, kaitstes neid eelkõige röövkalade eest. Tüüpiliselt need amfiibid peale metamorfoosi aga mürgised ei ole. Mõned kahepaiksete vastsed suudavad teatud röövloomade kemikaale vees ära tunda ja röövlooma läheduses on nad peitunult. Amfiibide õrnas nahas on vähe struktuurseid tekiseid, mis neid kaitseksid kiskja rünnaku eest. Enamus neil esinevaid struktuure on luulised või keratiinist ogad ja 10

11 harjased jäsemetel ja kerel. Need on aga enamasti seotud siiski pulmarituaalide või maasse kaevumisega. Kaitsvaks kohastumuseks on osadel konnadel kolju lagimik kokku sulandunud sellel asetseva nahaga. See muudab tugevamaks nii kolju kui ka naha. Arvatavasti kasutavad need vähesed liigid, kellel selline pea on, seda sulgemaks oma varjupaiga (koopa või puuõõnsuse) suue, et kiskja ei saaks siseneda. 2.4 Kaitsekäitumine Kaitsekäitumise alla kuuluvad peitumine ohu korral ja vajadusel kiire põgenemine; hoiatus- ja ähvarduspoosid; surnu teesklemine ning kehaosade loovutamine surma vältimiseks. Keerukamat kaitsekäitumist kasutavad avastatud saakloomad, kui puudub võimalus põgenemiseks. Seda kasutatakse selleks, et hirmutada kiskjat nii, et endale jääks põgenemiseks aega; või paigutada oma keha enda kaitsmiseks soodsamale positsioonile; ning kiskjale mällu söövitada fakt, et tegu pole kerge aga ahvatleva saagiga. Hirmutamiseks kasutatakse keha kuju või liikumise järsku muutust, nagu näiteks keha vastu maad surumist ja jäsemete ja saba kiiret kõrgele õhku sirutamist (ingl. unken-reflex). Või siis hirmutavat vaatemängu või heli, näiteks kõlapõie äkilist täispuhumist, mille tagajärjel saakloom muutub tunduvalt suuremaks. Peale selle saavad mürgised loomad nii oma mürgise ala mugavaks hammustamiseks välja panna: kui sellega suudetakse kiskjat saagist loobuma panna, siis see kiskja tõenäoliselt sarnase käitumisega saaki väldib. Surma teesklemine on kaitsekäitumisena laialt levinud, seda kasutavad nii konnad, sabakonnad kui ka teised organismirühmad (sisalikud ja maod näiteks). See esineb kas keha kangestumise või keha lõtvumisena. Mürgiste saakloomade puhul lõppeb see saaklooma väljasülitamisega, aga mittemürgiste puhul see nii hästi ei tööta (see näitab, et nende mürgiste kohastumus on võrreldes mittemürgistega siiski parem, kuigi energeetiliselt kulukam). Sellistel saakloomadel jääb üle vaid loota, et kiskja loobub surnud saagist, või ei märka seda (paljud kiskjad otsivad saaklooma just liikumise järgi). Saaklooma surnuks muutumine võib kiskja ka hooletumaks muuta, andes saakloomale võimaluse põgeneda. Tavalisem kaitsekäitumine on siiski põgenemine. Veekogude kallastel elavad amfiibid sukelduvad kaldal ohtu märgates vette. Mitmetel puuvõrades elavatel konnadel on varvaste vahel lennused, mis võimaldavad neil kõrvalasuvatele 11

12 objektidele liuelda. Mõned konnad (näiteks Phyllomedusa hypochondrialis) ja vesilikud tõmbuvad ohu puhul kerra ja veerevad ära, milleks muidugi vajavad kallakut. Kaitsekäitumise alla võib panna ka kehaosadest loobumist looma ellujäämise nimel. Laialt on tuntud sisalike autotoomia (sabamurdmine) aga midagi sellesarnast esineb ka amfiibidel. Amfiibid on võimelised kaotama jäsemeid või saama suuri haavu, nende kätte suremata, ja jäsemeid taastades. Ainult salamandrid suudavad taastada oma varbaid ja koguni jäsemeid ja vaid osad salamandrid ja sisalikud (see võime puudub varaanidel ja kameeleonidel) suudavad asendada oma sabasid. Saba murtakse kas lüli keskelt või lülide vahelt, jäse murdub hammustamise kohast. Nendes alades, mis võivad potentsiaalselt murduda, pole suuri artereid (seal on peen kapilaaride võrgustik)- see kaitseb looma suurte verekaotuste eest. Kehaosa kaotanud saakloomal võimaldab põgeneda see, et kiskja keskendub kättesaadud saagile, mis on sageli eredalt värvunud või siplev. 2.5 Kooselu saaklooma või kiskjaga Mitmed amfiibid on kohastunud toituma vaid termiitidest ja sipelgatest ja osa neist elavad vastava saaklooma koloonias. Sõdursipelgad ja termiidid kaitsevad oma pesi väga aktiivselt, kuid kui amfiib on koloonia poolt omaks võetud siis kaitstakse ka teda. Seda on suutnud vaid mõned konnaliigid. Pseudophryne nichollsi-t on leitud teatud sipelgapesadest (ingl. Australian Bullfrog ant), need sipelgad on väga agressiivsed ja ründavad vähimagi häirimise korral. Väike Lõuna-Ameerika konn (Lithodytes lineatus) elab agressiivse sipelga (Atta) pesas. Austraalia konn Myobatrachus gouldi toitub vaid termiitidest, kelle pesas ta elab. Osa amfiibe kasutab termiidi- ja sipelgapesi ajutiste peatuspaikadena, teised talvituvad neis. On teada ka päriskonni (Chiasmocleis ventrimaculata, Physalanemus pustulosus, Gastrophyrne olivacea), kes elavad Ameerikas tarantlite urgudes. Selliste kooselude täpne mehhanism pole teada, aga arvatakse, et need amfiibid eritavad oma nahale teatud keemilisi aineid (arvatavalt hormoone), mis tuntakse ära temiitide (o. Isoptera), sipelglaste (F. Formicidae) või ämblike (Cl. Arachnida) poolt. Termiitide või sipelgatega koos elavad amfiibid eritavad suure tõenäosusega naissuguhormoone, saades sarnast kaitset kui pesa kuninganna. 2.6 Järeltuleva põlve eest hoolitsemine 12

13 Tüüpilised amfiibid koevad veekogudesse, kus kullesed kooruvad, toituvad ja läbivad metamorfoosi. Aga on ka amfiibe, kes näevad oma järglaste ohutu täiskasvanuks kasvatamisega rohkem vaeva. Mitmed siugkonnad sünnitavad juba metamorfoosi läbinud järglasi. See on nende jaoks energeetiliselt kulukam, kuna nende munajuha limaskest on näärmeterikas, kust eritatakse järglaste toitmiseks toitvat lima, mida need oma hästi arenenud lõugade ja hammaste abil ära kraabivad. Samas on aga nende järglaste ellujäämise tõenäosus kindlasti suurem. Mõned päriskonnad toimivad samuti, näiteks Nectophrynoides liigid Aafrikas, kelle järglased on sündides miniatuursed vanemate koopiad. Üks Puerto Rico konnaliik Eleutherodctylus jasperi, keda nüüdseks peetakse väljasurnuks, sünnitas samuti koorunud järglasi. Salamandra salamandra, Salamandra atra ja veel mõned nendele lähedased liigid on ovovivipaarid, sünnitades kas koorunud, või metamorfoosi läbinud järglasi. Vanemad hoolitsevad oma järglaste eest ka teistel viisidel. Väga paljud vihmametsades elavad liigid, ei jäta oma mune tiikidesse ega lompidesse saatuse hoolde, vaid ehitavad neile lehti kokku kleepides puuvõrra vee või niiske limaga täidetud pesad, kuhu siis koevad. Osa liike koeb maapinnale aga poegade koorudes transpordib nad isetehtud või lehekaenlates olevatesse minitiikidesse, kus puuduvad kiskjad. Poegi toidetakse kuni metamorfoosi läbimiseni viljastamata munarakkudega. Isased nokiskonnad Rhinoderma darwinii kannavad oma järglasi häälepõies kuni nende metamorfoosi läbimiseni. Mitmed emased konnad omavad oma seljal üht suurt taskut (näiteks taskukonnal Gastrotheca maržupiatum), või mitmeid pisemaid kärge meenutavaid auke nagu kärgkonn Pipa Pipa-l. Kesk-Euroopas elutseva köidikkonna Alytes obstetricans isased mässivad munanööri oma tagajäsemete ümber ja ootavad siis niiskes paigas munakestades arenevate loodete koorumist. Koorumise alguseks läheb isane vette, kus järglased munakestadest vabanevad. 3. Kokkuvõte Seega võib öelda, et nendel selgroogsetel on vägagi mitmeid kaitsekohastumusi lisaks kiirele põgenemisele, millest olulisimad on ilmselt erinevad kaitse- ja hoiatusvärvused, olles kõige laiemalt levinud. Aga väga suurt rolli ellujäämisel mängivad ka erinevad kaitsekäitumised, millest võidavad kas loomad ise 13

14 või nende järglased. Kuid viimasel ajal ei ole kahepaiksetele enam suurimaks ohuks kiskjad, vaid kahjuks hoopis inimene, kes hävitab nende elu- ja kudemispaiku. 4. Lisa Joonis 1 Kahepaiksete arvatav evolutsioonipuu. Ilma ajateljeta. 14

15 Joonis 2 Kahepaiksete liikide arvukus riigi pindala kohta. 15

16 Joonis 3 Joonis 4 Näited hoiatusvärvusest perekonna Dendropates liikide puhul Joonis 5 Näide nahatekistest ja varjevärvusest 16

17 5. Kasutatud allikad 5.1 Raamatud: Herpetology an introductiory biology of amphibians and reptiles. George R. Zug. Academic Press, Inc Herpetology an introductiory biology of amphibians and reptiles. Secon edition. George R. Zug. Academic Press, Inc.2001 Haruldased loomad aastatuhande künnisel. Evžen Kůs, Václav Pfleger. AS Sinisukk Ajakirjad: Proceedings of the California Academy of Sciences. Biogeography of Amphibians in the Islands of the Southwest Pacific. By Walter C. Brown. October 8, 1997 Vol Artiklid: Social and reprodactive behavior in the Madagascan poison frog, Mantella laevigata,with comparison to the dendrobatids. Heather E. Heying. Museum of Zoology, University of Michigan, Ann Arbor Cryptic female choice: frogs reduse clutch size when amplexed by undesired males. Heinz-Ulrich Reyer, Gerhard Frei and Christian Som. Department of Zoology, University of Zürich. 5.4 Konspektid: Organismide mitmekesisus (BG.BG )- amfiibide osa Zooloogia (BG.ZH )- amfiibide osa Zoosemiootika ja zoomütoloogia (SO.SE ) 5.5 Võrgumaterjalid: